油菜在低硼胁迫下的生理反应研究进展？ 摘要 从硼对油菜植株各器官的生长、发育、生理生化过程及主要影响因素等方面概述油菜在低硼胁迫下的生理反应。 关键词 油菜 低硼胁迫 生理反应 自1923年Warington［1］在蚕豆中证明硼是植物的必需元素以来，对硼与植物相互关系的研究已开展了近70年。尽管目前对硼的营养功能认识尚不完善［2］，但硼在一些重要经济作物中生理作用的研究及其成果在农业生产中的应用取得了很大的成就。一般认为，硼在植物体内以酸的形式存在，其羟基可以与顺式二元醇络合形成硼酸脂［3］，而植物体内许多重要的合成物都具有顺式二元醇构型，都可与硼酸络合为硼酸化合物，因此，硼酸化合物被认为是硼在植物体中进行反应的基础，许多生理功能如生物膜结构和功能的维持和稳定、 碳水化合物 的运输、酶的激活、核酸代谢等都与其相关联［3，4］。世界和我国各地区土壤缺硼较为广泛［5］，而作物缺硼又比其它任何微量元素更为普遍，缺硼对其生长发育有显著影响的植物已超过100种［6］。油菜是需硼较多的作物之一，也是对硼元素较敏感的作物［6］。迄今为止，中国、加拿大、英国、波兰、德国、瑞士、澳大利亚等许多国家也都有油菜缺硼或硼肥试验的报道。 1 低硼胁迫对油菜各器官生长的影响 1.1 营养器官 植物对低硼胁迫反应最迅速的是根系，低硼导致根尖生长组织的细胞分裂和延伸严重受阻［1，7］。当土壤或培养液缺硼时［8～9］，油菜根系发育不良，侧根和根毛少，根量减少，根尖受到抑制，生长缓慢甚至完全停止生长，严重时根空心霉烂，甚至坏死脱落。由于根毛减少，根系活力明显下降，根系吸收面积和吸收能力大幅度下降［9］。Huang［10］通过实验认为低硼胁迫对油菜根系的抑制作用要比地上的最嫩叶早2d，因而低硼胁迫将导致冠根比显著增加［7］。在低硼胁迫下，油菜茎的生长点生长严重受阻，顶端生长停滞，薹茎(尤其主薹)和枝条生长缓慢，节间缩短，严重时枯萎死亡。茎表面增厚，发生纵向开裂，下部分枝丛生，第一次分枝明显减少，而第二次和第三次显著增多。双低油菜“84004”在缺硼时不能抽薹，植株中上部发生严重纵向茎裂，茎裂株率达60%，叶尤其幼叶是植物对低硼胁迫反应较为敏感的部位，在低硼胁迫下，油菜幼叶的伸长和扩展受阻，叶型变小，叶的光合面积减小，叶片的气孔频率、孔径及开度降低［10～12］。 1.2生殖器官 低硼胁迫对油菜生殖器官的影响远比营养器官大，缺硼导致油菜花蕾失绿发黄，甚至枯萎、脱落［13］；花器较瘦小，子房及花萼绿色变淡，花瓣、花药的黄色变淡［14］；花的各部分发育不良或异常［14～16］，如花柱扭曲、花柱内导管断裂或被堵塞［14］，花粉粒发育不全或畸形［14～15］，绒毡层肥大、液泡化或解体消失、花粉囊空瘪［15］，花粉母细胞败育，柱头发育不良，胚囊分化受阻［17］；花粉萌发量和花粉萌发率下降，花粉管伸长缓慢［16］，花粉无法正常授粉［14］；油菜单株有效角果数、每角果籽粒数、结角率、结籽率及油籽产量均下降［17］。 2 低硼胁迫对油菜生理生化过程的影响 2.1 光合产物的转运和分配 硼对光合产物在植物体内的分配和转运起着重要作用［18］，碳水化合物代谢和转运的紊乱是植物缺硼最明显的特征之一。缺硼将使蔗糖运输速度下降，叶片中形成的光合产物很少运输出去，叶的可溶性糖增加［8，14］，而分生细胞如根尖、茎尖等缺乏有机物，出现叶片中的同化产物暂时积累的现象［19，20］。陆金旺［12］观察到低硼胁迫下油菜从功能叶分配到上部幼嫩部位的光合产物不及正常的50%，分配到花枝梗、果枝中也很少，因而导致花蕾和幼荚大量脱落，花器官发育异常，干物质积累显著减少，单株产量大幅度降低。油菜叶片叶绿素在低硼胁迫下的变化，大多数人认为硼素对叶绿素的形成和稳定性有明显作用。娄运生等［11］报道缺硼使油菜叶肉细胞叶绿体变小，脂质小球明显增多，膜发生碎片化和液化，基粒片层解体而呈囊泡状，基粒遭破坏［8］。关于硼在光合产物转运和分配作用的机理，目前不是很清楚，Gauch［18］认为硼与糖所形成的硼糖络合物在植物体内比糖类更易于运输，硼也可直接作用于细胞上影响膜的活性和透性而有利于蔗糖在韧皮部的装载；Birnbaum［21］则认为硼参予了尿嘧啶的合成，尿嘧啶是葡萄 二磷酸尿苷 的前身，后者是蔗糖形成所必需的辅酶，而蔗糖是最重要的运输形式，因此硼的缺乏无疑会使同化物的运转受到影响。Vandebenter［22］还发现硼将导致植物筛管中形成胼胝质使筛孔阻塞，而使运输受阻。 2.2 酶 硼与植物体内多种酶的活性有密切关系，硼的许多生理功能是通过激活或抑制相关酶的活性而实现的。目前报道较多的是硝酸还原酶，在低硼胁迫下，油菜体内硝酸还原酶活性显著下降，影响油菜氮的吸收与氮化合物的代谢，从而使油菜的产量与蛋白质含量发生变化［11，23～26］。其次是植物体内的保护酶，缺硼时，油菜体内过氧化氢酶活性、 超氧化物歧化酶 活性、坏血酸酶活性、过氧化物酶活性显著下降［11］，使体内产生的活性氧及酚类化合物等有毒物质不能及时分解，清除超氧自由基的能力下降，与此同时光呼吸加强，消耗光合产物，从而产生较多的H2O2；此外，缺硼还将降低油菜体内的蛋白酶、肽酶［27］、酸性磷酸酯酶［27］、ATP酶［28］、磷酸核酮糖羧化酶［12］的活性，明显增强RNA酶［16］、多酚氧化酶［11］的活性，膜酯过氧化产物丙二醛［11］含量也将增加。 2.3 生殖器官的生理生化过程 缺硼对生殖器官的生理生化作用有很大的影响，研究表明，低硼胁迫下花粉活力和呼吸强度降低［16，27］；雌蕊和花药中的可溶性蛋白质、淀粉及核糖含量减少［14，16，27］；子房和子房柄中的氨基酸的含量发生变化［14，16］，如丙氨酸、丝氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸及脯氨酸含量减少，而谷氨酸、精氨酸和酪氨酸含量增加；子房中的营养元素含量也发生改变［14］，如Pb、Sn、Mo、Cu、Mg、Zn、AI增加，而B、P、K、Fe、Ca、Cr、Si、Ti、Mn降低。 3 油菜低硼胁迫的主要影响因素 3.1 不同时期和不同器官 多数实验证明，油菜在不同生长时期的低硼胁迫下各器官的生长、吸硼量和含硼量有显著的差异，一般在开花期和结果期各器官对低硼的反应比营养期敏感，缺硼对繁殖器官的分化、发育和籽实形成的影响极大。任沪生［14］报道，苗期缺硼，油菜减产9.3%，薹期缺硼，减产46.3%，花期缺硼，减产55.5%，结角期缺硼，减产46.3%。沈康［31］观察到油菜苗期和抽薹期缺硼，根系和茎叶含硼量分别只有正常的56%～63%和22%～26%，初花期缺硼，叶片和花器的含硼量分别只有正常的15%～20%、8%～12%。刘昌智［12］的研究表明，缺硼对生殖器官硼含量降低的比例远远超过根、茎、叶等营养器官。 3.2 不同基因型 长江流域各省是我国油菜的主产区，但这些地区80%的土壤都存在缺硼和严重缺硼。我国油菜品种类型十分丰富；不同品种、不同基因型对低硼胁迫的适应性存在着较大的差异，耐低硼的能力也明显不同，施硼肥的效果也各不相同，因而研究不同基因型油菜对低硼胁迫的反应，筛选优质高产耐低硼的品种具有较大的经济意义。近年来有关油菜不同基因型与硼的关系的研究［9，11，13，15～17，24，26，27，29］较多，研究结果表明，在低硼胁迫下油菜不同基因型的根系生理特征，硼的吸收、转运和分配，各器官的硼量，硼的利用率，叶绿素含量的变化，CO2的同化能力，许多酶的活性，花粉的萌发，花粉管的伸长，花粉的活力和呼吸强度，花器官的RNA、DNA，可溶性蛋白质及氨基酸含量，油菜籽的产量和品质，施硼肥的效果等，都有不同程度的差异。一般来说，单低(低芥酸)、双低(低芥酸、低硫甙)等优质油菜品种对低硼胁迫反应较为敏感，耐缺硼能力差，但施硼肥后增产水平高，产量和品质都有较大幅度的提高，因此，在推广单低和双低优质油菜品种时，对缺硼的预防非常重要。 3.3 硼与其它元素的关系 3.3.1 硼与钙 通常情况下硼钙是一种颉抗关系，由于它们都相对集中于细胞壁上，所以，它们缺乏时，在植株生点上往往表现出的症状是相似的。张承林［30］认为油菜在低硼低钙条件下，两者间没有明确关系，当它们达到中高浓度时，两者存在明显的抑制作用。沈振国［31］发现油菜体内硼的转化系数随钙水平的提高而逐渐下降；在低硼条件下，钙不足和过量均对油菜硼素吸收具有抑制作用；硼对老叶的含钙量影响不明显，但对新叶的钙量有明显的影响。 3.3.2 硼与钾 一般认为，硼钾在油菜生理功能上相互依存，适当提高一个元素的含量，会促进油菜对另一个元素的吸收［32，33］，两者保持合适的比例，能大大促进油菜对养分的吸收和利用，但如果硼或钾过量就会抑制油菜对另一元素的吸收，因此，有人［32］建议油菜K／B比保持在1000左右为宜，过高或低都不宜。此外，硼钾的相互关系与氮的水平也有密切联系［24］，在低氮水平下，施钾加重缺硼，而高氮水平下，施钾促进油菜对硼的吸收。 3.3.3 硼与氮 多数研究证明在植物体内有相互促进的作用，因此，在油菜体内保持氮硼平衡原则是十分重要的，只有在施氮的基础上，施硼才能表现出明显的增产效果，如果在缺硼条件下对油菜单施氮肥或氮肥过量将导致或加重油菜缺硼［34］。且缺硼又会显著抑制油菜吸收，而在低氮水平上，施硼使植株含氮量显著下降(稀释反应)。另外，单施氮肥，油菜各器官含硼量会有不同变化，根、茎、叶、花中的含硼量增多，籽粒中含量略有降低，角果内的硼明显减少。 3.3.4 硼与磷 由于磷酸根与硼酸根和羟基的反应相似，植物对硼与磷的吸收也相似，硼与磷在植物体中相互间有明显的促进作用，且在植物体内的产物运输方面也起着共同的作用。当油菜硼不足时，对磷的吸收减少，磷不足时，油菜对硼的吸收也减少［35］，在低硼条件下，施磷可减轻缺硼症状，硼的吸收相应增加［28，35］，同样在低磷条件下施硼也有相同的效果，一般以中硼与中磷配合，油菜株高、叶片数、叶面积和生物学产量最佳［28］，但过量施硼将对磷的吸收有抑制作用［36］，过量施磷将导致油菜花蕾显著减少，产生花而不实［28］，不过磷可以减轻硼过量所产生的不利影响［28］。此外，油菜缺硼会阻碍体内磷的转移，而缺磷也不利于硼的转移［37］。 4 硼肥与油菜品质 关于低硼胁迫或施硼肥是否影响油菜的品质，油菜籽的蛋白质、芥酸、脂肪酸、硫甙的含量是否会发生改变，存在着不同观点。多数人［34，38，39］认为施硼尤其在缺硼土壤中施硼对油菜的品质有一定的影响，将明显增加油菜籽油脂的含量，提高脂酸的比例，降低油菜籽中的蛋白质含量，芥酸和硫甙的含量也有一定的变化。有人则认为低硼或施硼肥对油菜籽含油量无多大影响［40］，对芥酸含量的影响甚微［41］，土壤中营养元素与油菜芥酸含量的关系不明显，对硫甙含量的影响也不大［42］。我们［11，24～26，29，43］认为油菜籽的品质主要受遗传基因所控制，常规品种与优质品种在品质上所存在的差异并不会因施硼与否而改变，油菜品种间的差异取决于各自的遗传背景，另一方面我们并不否认营养水平对品质有一定的影响，硼元素有助于稳定和发挥品种的遗传特性，随着硼肥营养水平的稳步提高，油菜的蛋白质、芥酸、硫甙有降低的趋势，脂肪酸含量有增加的趋势。 5 低硼胁迫的诊断与防治 如何准确诊断油菜的低硼胁迫，制定判断缺硼程度的标准，是防治缺硼，提高油菜品质和产量的重要手段。目前主要有形态诊断、土壤分析诊断、叶片分析诊断和植物体内元素比诊断［44］。形态诊断根据油菜的生长点状况、维管薄壁组织结构和结实水平进行判断，因受生育期的局限，如诊断时机过迟，将不利于防治。土壤诊断根据土壤水溶性硼的含量进行判断，一般可分为4个等级［45］进行分析：小于0.2mg／kg为严重缺硼，0.2～0.5mg／kg为轻度缺硼，0.5～0.7mg／kg为潜在性缺硼，大于0.7mg／kg为硼素充足。叶片分析诊断较为复杂，因油菜品种、取叶时期和取叶部位不同而有差异，全国微肥科研协作组［45］的油菜叶片各生长期正常含硼的标准为：苗期10.3～38.7mg／kg，越冬期15.4～25.4mg／kg，蕾薹期13.8～37.8mg／kg，开花期8.9～41.3mg／kg。现在多数人［11，46］都认为在进行叶片分析诊断时，新叶、幼叶比老叶更可靠，更能反映油菜低硼胁迫的状况，我们［47］以油菜最新展开叶(YOL)的含硼量(mg／kg)进行判断：小于10为严重缺硼，10～20为缺硼临界值，20～30为潜在性缺硼，大于30为硼充足。元素比诊断是以其它重要元素与硼的浓度比作为判断标准，如Ca∶B［48］，大于300为硼缺乏，200～300为潜在性缺硼，50～200为基本正常，小于50为正常；P∶B［44］，200～300正常，大于480缺硼；K∶B［32］，1000左右正常。除上述标准外，还有人［48］提出以花粉生存力和活力、种子生存力、种子或果实的产量、组织木质化程度作为硼诊断的校正标准。总之，进行油菜缺硼诊断宜以1个方法(叶片诊断较佳)为主，同时参考其它指标，进行准确迅速的诊断。对于低硼胁迫最有效的预防和矫正手段是施硼肥，目前普遍采用施基肥的方法，其效果最好，如能将根外喷硼肥与施基肥结合起来且最为理想。另一方面，硼与其它元素(N、P、K、Zn、Mo、Mn、S等)配合施肥，其效果明显好于单一施硼肥［24，28，33，36，43，49］。进行根外喷硼肥，以苗期、薹期和花期均喷硼肥，其防治和增产效果最佳。对于低硼胁迫必须迅速及时诊断和治疗，胁迫越靠近开花期和成熟期，对油菜品质和产量产生的影响将越大，治疗的难度越大，效果越差。此外，用硼［49］或硼氮进行播前浸种，可明显提高油菜种子的活性，促进种子萌发，增加油菜的吸收力，提高油菜的株高和鲜重，预防油菜缺硼。 课题来源 澳大利亚国际农业研究中心基金(ACIAR，PN9120)资助项目 作者简介 刘鹏，男，33岁，副教授，在职博士 作者单位：刘 鹏 杨玉爱(浙江大学土化系 杭州 310029) 参考文献 [1] Warington K. 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